摘 要 落粒性是牧草种子生产中的关键制约因素，通常造成无芒雀麦（Bromue inermis）、冰草（Agropyron cristatum）、老芒麦（Elymus sibiricus）、高羊茅（Festuca arundinacea）、草地早熟禾（Poa pretensis）、路氏臂形草（Brachiaria ruziziensis）等优良牧草种子严重减a产。本文重点阐述种子生产中影响落粒性的因素，种子落粒性对种子生产的影响，相关减少种子落粒性的研究进展及措施，为今后在生产中降低牧草种子落粒性提供参考。
关键词 落粒性 ；牧草 ；种子生产
分类号 S431.14
牧草种子脱落是在长期的生存竞争中形成的一种适应特性，是抵御不良自然环境、有效繁衍后代的一种自然现象[1]。大多数牧草种子成熟后在植株上的保持性极差，种子的自然脱落是造成种子产量低的重要因素[2]。落粒性是牧草种子生产中的重要性状之一，种子成熟时会脱落，这a种落粒习性会给种子收获带来极大的不便，并造成巨大的产量损失，易落粒或难落粒的牧草品种，都不宜在生产中使用[3]。研究表明，由于牧草种子成熟的不一致和落粒性，导致在种子生产中实际收获的种子产量仅为潜在产量的10%～20%[4]。禾本科牧草中，决定其种子产量的主要因子是单位面积生殖枝数、每生殖枝小穗数及每小穗种子数[5]。研究影响牧草种子自然脱落相关的种子发育生理指标，确定种子的最适收获期，不仅可以避免由于过早收获而造成种子活力低、成熟度差、质量差等问题，也可减少因收获过晚而造成的种子落粒损失[6-7]。因此，开展牧草落粒性的相关研究对牧草种子生产及选育落粒性适度的牧草品种具有重要意义。本文综述牧草种子落粒牲的影响因素，其对种子生产的影响及降低种子落粒性的相关研究进展，并对今后的研究发展方向做出展望。
1 种子落粒定义及主要影响因子
1.1 种子落粒的定义
种子从母体植株颖片下面的花序轴上断开（热带和亚热带牧草）或是从颖片上面的小穗轴上分离（温带牧草），随后掉落的现象称为种子落粒[8-9]。禾本科植物种子落粒现象在自然界中普遍存在，是植物在进化过程中，为了繁衍后代和抵御不良环境条件，通过长期的生存竞争，逐渐形成的一种适应机制[10]。
1.2 造成植物种子落粒的因素
1.2.1 物理结构
田间观察及结构解剖分析结果表明，落粒性与离区结构特征及花序形态紧密相关[1]。冰草（Agropyron cristatum）的小穗在花序轴上排列紧密，其颖片坚硬，当湿度较高时，小穗2颖片张开的角度较小，且小穗基部包被于颖片内，当小穗轴与种子基部连接处断裂时，种子也能包被在花序中而不易掉落。蒙古冰草（Agropyron mongolicum）的小穗较稀疏地排列在其花序上，但其颖片坚硬，在颖片形成的夹角中着生着2粒种子，种子不易脱落。缘毛雀麦（Bromus ciliatus）的小穗轴较柔韧，花序轴具有弹性，在湿度较高的环境中也不易折断。与上述牧草相比，老芒麦（Elymus sibiricus）和披碱草（Elymus dahuricus）的花序结构缺少，有利于保持种子及减少种子自然脱落的生物学特性，这可能是造成披碱草与老芒麦种子早期严重落粒的主要原因[11]。
1.2.2 化学物质
影响禾本科牧草种子落粒的化学激素有脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）。研究表明脱落酸可以促进植物的花、种子及果实等的脱落[12-15]。在种子发育过程中，离区结构的形成是种子落粒的直接原因，而种子成熟后脱落酸会造成种子的自然脱落[16]。据报道，刚收获的高羊茅（Festuca arundinacea）种子，赤霉素含量的降低始于盛花期，随着时间的延长，呈现出先降低后升高的趋势，约在盛花期半个月后达到最低谷；而脱落酸含量的变化与赤霉素不同，呈相反趋势，到盛花期后半个月左右达到最大，随后逐渐降低[17]。缘毛雀麦种子中的脱落酸变化与高羊茅相似，在盛花期后第22天时达到最大，之后种子开始逐渐脱落[15]。在无芒雀麦（Bromue inermis）、老芒麦等研究中得知，其种子中激素含量变化趋势与上述牧草类似[18-20]。
1.2.3 遗传基因
种子落粒性在一定程度上可以遗传。探索和定位牧草种子落粒性的遗传基因，对改良牧草种子落粒性状，培育高产优质牧草种子具有重要意义。近年来，关于落粒遗传基因的研究主要集中在水稻（Oryza sativa）、荞麦（Fagopyrum esculentum） [3，21-25]等作物上，而有关牧草的研究相对较少。
McWilliam[8]的研究表明，颖片形态结构主要影响禾本科牧草种子落粒，其变异由多基因调控。Larson等[26]在羊草（Leymus chinensis）染色体上检测到控制落粒的数量性状基因座（QTL）。牧草落粒可能受遗传调控基因网络和其他因素的影响，完全了解其调控机制需要进一步的深入研究。
1.2.4 其他相关性状
不同海拔梯度的垂穗披碱草（Elymus nutans）落粒率存在显著差异。在种子生理成熟期，海拔2 650（44%）和3 850 m（38%）的垂穗披碱草落粒率显著高于海拔3 050（27%）和3 450 m（32%）[27]。在温度高、空气湿度大和连续降雨的条件下，羊草种子几乎不脱落[28]。
据报道，青海扁茎早熟禾（Poa pratensis var.anceps Gaud‘Qinghai’）种子落粒性与种子含水量、可溶性糖含量、电导率、种子干重、淀粉含量、活力指数、种苗芽长、发芽率、发芽指数等有关[2]。多年生禾本科牧草种子落粒性严重程度与牧草的品种和生态型的遗传因素、栽培历史及引种驯化长短有一定的关系，一般栽培历史短的牧草种子自然脱落情况比较严重[29]。
2 落粒性对牧草种子生产的影响
禾本科牧草种子的产量与单位面积的花序数量、收种方式、加工清选情况有关。很多牧草种子成熟之后很快落粒，使得种子的产量下降[30]。
人工模拟自然风力下，从种子落粒始期到完熟期阶段，无芒雀麦、缘毛雀麦、垂穗披碱草、蒙古冰草、沙生冰草（Agropyron desertorum）、老芒麦和冰草的平均落粒率高达66.8%[11]，如果在完熟期收获，绝大多数种子已掉落于田间，有时甚至造成颗粒无收的苍凉景象。川西北高原建立的3 500 hm2 的“川草2号”老芒麦种子生产基地，由于其落粒性，每年种子收获量仅为450～1 100 kg/hm2 [31-32]。
种子落粒现象普遍存在。老芒麦落粒率在盛花期后18 d达到19%，而在第18天之后种子脱落加剧，在盛花期后24 d落粒率达到26%，到盛花期后28 d落粒率达到35%，在人工轻摇处理时达到51%，表明盛花期后28 d左右收获的种子产量最高[1]。而游明鸿等[33]的研究发现，“川草2号”老芒麦灌浆乳熟期种子落粒率达到26.8%，成熟初期落粒率高达80.5%。高羊茅的适宜采收期是盛花期之后的第23～31天，而冰草的落粒率在成熟过程中均较低，盛花期后25 d种子处于腊熟期，种子的落粒率为7%，盛花期后30 d种子处于完熟期，种子的落粒率为10%[1]。青海扁茎早熟禾在盛花期28 d后达到成熟，种子收获时落粒率达到42.3%[2]。据报道，路氏臂形草（Brachiaria ruziziensis）、绒毛草（Holcus lonatus）、大黍（Panicum maximum）和棕籽雀稗（Paspalum plicatulum）成熟时种子落粒率分别为61%、30%、58%和43%[5，34-35]。
有研究指出，冰草、路氏臂形草、青海扁茎早熟禾和棕籽雀稗成熟时种子落粒率分别为10%、61%、42.3%和43%[1-2，5]。Hurley等[36]对草地早熟禾（Poa pretensis）的249份材料研究发现，244份材料在盛花期后25 d种子全部脱落，其余材料种子落粒率相对较低。百喜草（Paspalum natatu）种子落粒率在盛花期后14 d最高，可达36%，实际收获种子产量竟达不到理论种子产量的50%[37]。毛花雀稗（Paspalum dilatatum） 在盛花期后14 d种子落粒率在30%以上[38]。具色大黍（Panicum maximum）在盛花期后49 d种子落粒率达95%[39]。由此可见，种子落粒性对牧草种子生产造成了严重的影响，不仅增加了种子收获成本和难度系数，而且大幅度降低了种子产量和质量。
3 降低牧草种子落粒性的研究进展
种子落粒性与当年的气候、栽培技术、种子发育程度、种子收获方式等有很大的关系。在收获禾本科牧草种子过程中机械作用及人为造成的损失为18%～24%，种子收获过程和自然落粒造成的种子产量损失为30%～75%[5]。因此掌握适宜的采收方法及收获时间能减少由于落粒而造成的种子产量损失[40]，也是提高种子实际产量的重要手段。
牧草种子在成熟过程中，其干物质呈现出一种先逐渐增加后趋于稳定的变化态势，而种子的落粒性在乳熟期、腊熟期和完熟期存在一定的差异。有研究指出，蜡熟期和完熟期收获的种子在数量和质量上均比较高，是适宜的种子收获期[1，33]。此外还有研究指出，种子含水量与落粒性存在一定的关系，因此可将牧草种子含水量作为确定种子最佳收获期的重要指标之一[1]。
种子生产过程中，使用一些化学激素可有效降低种子的落粒率，达到增加种子产量的目的[41]。有研究显示，多效唑（PP333）能够有效降低落粒率，提高种子产量[42]。丁成龙等[43]用不同浓度多效唑处理高羊茅种子，得出适当处理浓度可以防止倒伏，降低株高，提高种子产量。赵超鹏等[44]的研究发现，喷施适量多效唑（150 mg/L）可以降低株高，提高粒数和穗数，减少落粒率，进而提高多花黑麦草（Lolium multifolorum）种子产量。郭忠贤等[45]对苦荞（Fagopyrum tataricum）抗落粒性的研究发现，始花期喷洒40 mg/kg 萘乙酸，或灌浆初期喷洒40 mg/kg萘乙酸，能明显的降低苦荞的落粒性。有研究显示，植物生长调节剂（PGRs）叶面喷施降低了大豆荚的脱落率，提高了大豆荚的数量和产量[46]。
牧草种子的落粒性与其遗传基因有直接关系[27]，因而可以通过育种的方式改善其产量性状，达到提高实际种子产量的目的。育种改良过程中通常将降低种子落粒性作为一个很重要的改良目标。以水稻为例，郭俊祥等[47]的研究发现，利用栽培稻种子落粒性差的优点与杂交稻的高产特性，将二者进行杂交，其后代具有更好的种子产量性状。在燕麦属牧草上已经找到了控制落粒性的抗落粒性基因[48]。通过肉眼观测花序结构特征进而筛选低落粒性单株，并将单株套袋或置于封闭温室收获种子以备种群筛选，是改良种子落粒遗传性的有效途径。以虉草（Phalaris arundinacea）为试验材料，通过该方法，得到的回交子代种子落粒率降低了29%[49]。
加强生产管理也是一个降低种子落粒性的重要途径。由于育种是一项比较费时的工程，因此通过加强田间管理减少种子落粒，进而提高产量，显得更加简便易行。种子的品质和产量与采收时间有直接的关系，通常根据种子在发育过程中内外在的变化来判断收获时间[50]。因此在种子生产中研究种子发育动态并确定其适宜的收获时间至关重要。国内有关牧草适宜收种时间确定方面的研究并不系统深入，除文中提到的多年生黑麦草和老芒麦等几种牧草种子的适宜收获时间外，今后还应继续挖掘其他落粒性较强的牧草种子的适宜收获时间，以减少因种子落粒而造成的损失，提高种子产量。
目前关于牧草落粒机理方面的研究较少，仍需加强。利用育种方法选育抗落粒性强的牧草新品种是牧草育种方面的一个发展趋势。因此，今后在牧草新品种培育方面应继续深入研究种子落粒机理，提高育种效率。此外，落粒率田间测定方法是牧草落粒研究的前提，开发简单实用的落粒率测定方法也是草业科研工作者的研究重点。
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